Cloroplaste și alte plastide 1983 Galston și Davis n, p Satter
Cloroplaste și alte plastide
O caracteristică unică a celulelor de plante este prezența în ele a unui număr de diferite celule citoplasmice, așa-numitele plastide. Printre acestea rol crucial în plastide în cloroplastele celulelor de plante verzi joacă (Figura 2.19 și 2.20.) - centrele de activitate fotosintetică, care sunt concentrate toate clorofilă și toți pigmenții auxiliare legate de fotosinteză.
Fig. 2.19. Cloroplastelor Samanea Saman, fiind aparent în procesul de divizare. (. Prin amabilitatea Morse University M. J. Yale) Se poate vedea cele două membrane care formează un înveliș (1) din cloroplast; .. Faces (2), și anume stivă tilacoidă; membrană stroma (3) care leagă grana; stromei (4) și numeroase picături de grăsime (5). In citoplasma din jurul cloroplastului, mitocondriile mai multe văzut (6). (X16 000.)
La plantele superioare, cloroplaste sunt modelate ca o lentilă. Diametrul lor este de 8,5 microni, iar grosimea - de circa 1 micron. Fiecare cloroplastidiană este înconjurată de o membrană dublă (având o permeabilitate selectivă), și include, de asemenea, sistemul complex de membrană internă. Unitatea structurală de bază a cloroplastelor - tilacoidă - este subțire. sac plat, o membrană limitată cu un singur strat. Conține pigmenți clorofilieni și enzime auxiliare implicate în reacțiile fotochimice de fotosinteză. Tilacoid colectate în grupuri ca stive de monede. Aceste stive sunt numite fațete. Tot spațiul dintre marginile este umplut cu stroma incolor, care conține multe dintre enzimele implicate in fixarea CO2. In celula exista o medie de aproximativ 50 cloroplastelor, fiecare cloroplastă dezvoltă se crede a fi din proplastids. Aparent, proplastids capabil să se replice de unele fisiune (deci și crește numărul lor în celulă); cloroplaste mature arată, de asemenea, uneori, capacitatea de a reproduce, dar acest lucru este mai puțin frecvente. In palid (crescute în întuneric) planta proplastids numit etioplast.
Fig. 2.20. Cloroplastei Samanea, conține mai multe boabe mari de amidon (1). (X16 000.) (Courtesy Morse M. J. Yale University.)
Fiind cloroplaste mai mici, proplastids nu posedă cloroplaste intrinsecă lamelar (stratificat) structura. In schimb, ele contin corp prolamellar - ordonat „paracristaline“ centru de canal, care își schimbă orientarea și rotiți în straturi paralele (Figura 2.21.) După stimulare corespunzătoare de lumină. În plante cu flori, sau angiosperme, plante mature cloroplaste se pot dezvolta din proplastids numai atunci când sunt iluminate, în timp ce unele gimnosperme această transformare este completat și în întuneric total. O altă diferență între majoritatea gimnosperme și angiosperme datorită capacității lor relative de conversie protochlorophyll la clorofilă pigment, t. E. Pentru a efectua o reacție în care sunt atașate o moleculă protochlorophyll doi atomi de hidrogen și fitol reziduu ( „coadă fitolny“) (fig. 2.22). Toate angiosperme pentru această transformare are nevoie de lumina, iar unele gimnosperme, se poate întâmpla, de asemenea, în întuneric. În țesuturile cloroplaste rădăcină, de obicei, nu se dezvoltă chiar și în lumină, dar în unele plante, în special în morcovi și zorele, celulele rădăcină pot fi pe lumina verde. Întrebarea de ce plastide în citoplasma unor celule nu ajung la maturitate, este încă deschisă.
Fig. 2.21. Etioplasts (proplastid) ale frunzelor primare plantele de mazăre 10 zile cultivate în întuneric. (Courtesy Hurkman W. J. Purdue University.) Notă prolamellar corp structură extrem de ordonată (1), care ar trebui să evolueze în timpul feței de iluminare. Vedem că, în colțul din stânga sus al o fata (2) a început deja să se dezvolte. De asemenea, vizibile sunt două membrane coajă (3) plastid stroma (4) și cu picături de grăsime (5). (X44 000.)
Cloroplastele contin ADN-ul propriu, specific, care este diferit de ADN-ul nuclear este moștenită prin proplastids găsite în citoplasmă celulei mama (ou); din planta tată (printr-un polen cușcă) ADN-ul din cloroplaste nu este moștenit. Continute în enzimele de cloroplaste sunt codificate de ADN-ul, fie nuclear sau hloroilastnoy, unele dintre ele, cum ar fi ribulozobisfos-fatkarboksilaza compusă din două subunități proteice, dintre care una este codificată de ADN-ul nuclear, iar celălalt - ADN-ul plastid. În cloroplaste conțin, de asemenea, ribozomii ARN, aminoacizi si enzime necesare pentru sinteza proteinelor. Toate acestea oferă o anumită autonomie a cloroplastelor, t. E. le face într-o oarecare măsură, independent de restul celulei, structuri. Prin urmare, unii biologi cred că cloroplaste - descendenții oricăror organisme străine care odată pătrunse accidental celulele non-verzi și, prin urmare, i-au făcut autotrofe (capabil de a crea în mod independent, hrana de care au nevoie prin fotosinteză). Conform acestei ipoteze, organisme fotosintetice unicelulare organelya lipsit înconjurat de o membrană (procariote) a fuzionat odată accidental cu organisme heterotrofe (incapabile de fotosinteză și, în consecință, independent de nutrienții din nutrienți predobrazovannyh). Din punct de vedere evolutiv, acest lucru sa dovedit a fi profitabilă, și pentru că o astfel de simbioza (reciproc avantajos) uniunea a rămas în forma modernă celulei vegetale eucariotă având un nucleu înconjurat de membrană și alte organite. În favoarea acestui punct de vedere arată rezultatele studiilor de ultrastructura celulelor. Aceste studii au relevat o asemănare izbitoare între cloroplaste de plante superioare și alge albastre-verzi, care nu au nici un nucleu sau înconjurate de o membrană cloroplastelor și există penetrează doar citoplasmă lamelelor (Fig. 2.23). Mitocondriile cuprind, de asemenea, un aparat specific sinteza ADN-ului și a proteinelor, și, în consecință, ele pot fi descendenți ai unor liberi-organisme. Cunoscutul. mitocondriile expune o anumite similitudini structurale la unele bacterii primitive și ADN-ADN legate chimic organismele lor procariote.
Fig. 2.22. In angiosperme la protochlorophyllide de lumină care unește doi atomi de hidrogen, prin care acesta este convertit la chlorophyllide. Ulterioare transferurile de echilibru aderare chlorophyllide fitol în clorofilă. Mai jos este prezentată structura clorofilei a. Notă atomul de magneziu într-o poziție centrală și atașat la acesta patru inele de pirol (I-IV). Această structură seamănă cu hem, care este situat în centrul atomului de fier este, de asemenea, conectat la cele patru inele de pirol. In grupul protochlorophyll -C-C- inel IV (marcat oval frame) este înlocuită cu o grupare -C = C-
Susținătorii ipotezei în cauză, indică faptul că, dacă, de exemplu, flagelat unicelular Eugtena cresc timp de mai multe generații, la temperaturi destul de ridicate, multiplicarea celulelor în sine să fie înainte de reproducerea cloroplastelor lor, astfel încât celulele vor fi treptat, mai mult și mai palid. În final, ca rezultat al acestei „diluare“ a format celule în întregime incolore, care nu va mai fi un singur cloroplastidiană și nici proplastids. Aceste celule vor rămâne non-verde, a pierdut pentru totdeauna capacitatea de a autotrophy. De asemenea, puteți provoca dispariția cloroplastelor, care acționează asupra celulelor cu streptomicină și alte substanțe. Cu alte cuvinte, celulele pot fi „vindecat“ prin „popularea“ a cloroplastelor lor, folosind fie terapia termică, sau chimioterapie.
Biologii au învățat să izoleze cloroplaste intacte de celule prin centrifugare diferențială. Se poate demonstra că cloroplastele de ceva timp să păstreze toate proprietățile inerente în aparatul fotosintetic al celulei. cloroplaste intacte izolate în CO2 de captare a luminii. eliberează O2 și de a genera legături fosfat cu energie ridicată. Cu toate acestea, în afara cloroplastele celule nu sunt în măsură să fie mențină propria lor existență, și nici să se înmulțească. În cazul în care acestea sunt într-adevăr prezente în celulă ca „invadatori“, odată ce au pătruns în ea din exterior, trebuie să recunoaștem că existența lor este acum într-o mare măsură independent de celelalte structuri celulare.
În diferite pigmenți cloroplastidiană localizate. Cel mai important dintre acestea, clorofila - pigmentul este singurul implicat direct în fotosinteză, - are loc în mai multe forme, ușor diferite una față de alta în spectrele de absorbție. Unele cloroplaste sunt algale phycobilins deosebit de bogate - albastru sau roșu, iar majoritatea în cloroplaste de plante superioare sunt prezente vopsite în carotenoide galben, portocaliu sau roșu. Aparent, în lumina carotenoidelor protejează clorofilei de a distruge acțiunea oxigenului molecular. În plus, acestea sporesc eficiența de fotosinteza, absorbția și transferul de energie clorofilă acele lungimi de undă care nu sunt absorbite de clorofila, astfel încât această energie poate fi utilizat în continuare pentru fotosinteza. De-a lungul cea mai mare parte a perioadei de vegetație carotenoide din frunze invizibile, deoarece culoarea lor este mascată de concentrația mare de clorofilă; în toamnă, atunci când concentrația de clorofilă din frunze senescente scade, carotenoidele viu colorate vin în prim plan, astfel încât colorarea de toamnă a frunzișului depinde practic de ele. Într-o anumită măsură, cu toate acestea, este afectată de alți pigmenți care sunt în afara cloroplastului, cum ar fi antocianinele luminoase de culoare roșie prezente în vacuolele celulare.
Spectrele de absorbție a pigmenților și
Pigmenții sunt compuși care, în virtutea structurii electronice a absorbi radiația unei anumită lungime de undă în spectrul vizibil. Diagrama care descrie lungimea de undă de absorbție se numește spectrul de absorbție. Spectrul de absorbție al compusului poate fi unic, t. E. Poate fi fără echivoc caracterizează această conexiune, dar chiar dacă nu este, încă ne permite să facă cel puțin o idee despre structura materialului absorbant.
Pentru a investiga spectrul de absorbție al unui compus necesară lumină monocromatică. Acesta a fost preparat folosind o prismă, grilaj de difracție sau filtru. Apoi, fasciculul de lumină trece prin soluție de pigment a fost studiat și comparat trecut printr-o soluție formată din energia luminoasă cu energia fasciculului de lumină incidente. Absorbția energiei depinde de coeficientul de absorbție (# 945;) pigment de concentrația sa (c) și de lungimea drumului optic (l). Această relație - este adesea numit legea Beer-Lambert - pot fi scrise după cum urmează:
în cazul în care I0 - energia luminii incidente, și eu - energia luminii transmise prin soluție. Pentru soluții folosesc de obicei logaritmul zecimal, iar în locul coeficientului de absorbție (# 945;), folosind un coeficient de extincție (# 949;). Putem scrie acum
unde c - concentrația în mol / l, I - cale optică în cm # 949; - coeficientul de extincție molară în litri / mol / cm. Cantitatea lgI0 / I - numita absorbție (A) sau densitatea optică (OD).
Spectrofotometrul efectuat obține fascicul de lumină monocromatică, alternativ, ea trece printr-o soluție a substanței de testat și după solventul pur, I0 și măsurare și de înregistrare a logaritmului relației lor. Tipic spectru de absorbție clorofilei într-un solvent organic b este prezentat în Fig. 2,24. Acest pigment este verde deoarece se absoarbe în albastru (400-450 nm) și roșu (600-700 nm), regiuni ale spectrului, dar transmite razele verde și galben.
Fig. 2,24. Spectrul de absorbție Clorofila într-un solvent organic b
In plus fata de celulele plantelor superioare cloroplaste conțin și alte tipuri de plastid, caracteristic lipsit de structura lamelară a cloroplastelor și a aparatului fotosintetic. Printre aceste leucoplaste sunt plastide incolore și distinge cromoplaste vopsit, vopsirea este determinată de o concentrație mare de pigmenți carotenoizi. Ca cloroplaste, acestea vițel aparent moștenită prin niște proplastids structura de tip prezente în citoplasmă materne. Leucoplaste joacă un rol în stocarea de celule pentru înlocuirea elementelor nutritive, cum ar fi amidon, dar pentru că, probabil, acestea au o enzimă și un aparat necesar pentru sinteza acestor substanțe din molecule precursoare mai mici. Cromoplaste, sunt susceptibile de a contribui la polenizare și de semințe de dispersie, deoarece acestea dau flori și fructe colorarea lor luminoase care atrage animalele. Ca o regulă, cromoplaste în cușcă nu se dezvoltă, în cazul în care conține cloroplaste. În unele fructe coapte, cum ar fi roșiile, tranziția de la colorant verde la galben și apoi la roșu reflectă trei etape consecutive de dezvoltare: predominanța cloroplastului, cloroplastele și creșterea în scădere în cromoplaste numărul încărcate cu carotenoide. Motivele pentru această mutare nu sunt clare.